Neuroanatomía de las funciones cognoscitivas humanas

Introducción

Las funciones cerebrales superiores, definitivamente, se correlacionan con el grado de desarrollo de las cortezas asociativas, pero su eficiencia depende asimismo de sus patrones de organización citoarquitecturales.
Los cambios configuracionales que representan los trazos residuales de la experiencia previa (engramas) posiblemente representen las bases neurobiológicas de la memoria, afectando principalmente las uniones sinápticas, las que requieren propiedades de estabilidad -que permitan consolidar los conocimientos-tanto como de plasticidad-que permitan su continuo perfeccionamiento.
La corteza cerebral humana difiere de la de los mamíferos inferiores por su mayor cantidad de corteza asociativa tanto como por el grado de diferenciación y especialización regional de esta corteza.
No hay verdadera corteza cerebral en los peces. El cerebro anterior está dominado por el sistema olfatorio y solamente un pequeño centro basal antecesor del tálamo recuerda a un centro asociativo.
En los anfíbios hacen su aparición el cuerpo estriado y una corteza cerebral rudimentaria, pero los hemisferios cerebrales están dedicados casi por completo a funciones olfatorias.
Los cerebros reptilianos tienen notables gánglios basales y una verdadera corteza cerebral. En las aves el olfato se halla reducido, los hemisferios cerebrales aumentan de tamaño y el cuerpo estriado es sumamente complejo.
El desarrollo de la corteza cerebral en los mamíferos está asociado con la reducción relativa de los ganglios basales. En sentido ventrome- dial la corteza está asociada con procesos viscerales y olfatorios superiores (hipocampo) e inferiores (área piriforme), recibiendo el nombre de arquipalio, en tanto que el resto de la misma recibe el nombre de neopalio. A través de la escala evolutiva de los mamíferos la neocorteza se hace cada vez más importante a expensas del arquipalio. En los primates el olfato es desplazado por la visión, la audición y el tacto. Junto al proceso de telencefalización gradual se opera el plegado de las circunvoluciones cerebrales, que es pobre en los mamiferos inferiores, alcanzando su mayor desarrollo en el humano.
Areas especializadas se diferencian en la neocorteza y en el tálamo (complejos áreo-nucleares) .Porciones de la pars opercularis y triangularis de la circunvolución frontal inferior (área de Broca) junto a la región temporal posterior (área de Wernicke) son esenciales para la producción y comprensión del habla humana, encontrándose más desarrolladas en el hemisferio izquierdo del hombre. El lóbulo frontal por delante de las áreas 6 y 8 de Brodmann representa una adquisición filogenética tardía, solamente desarrollada en los primates y también en el hombre, que sirve de sustento a actividades altamente discriminativas vinculadas con el planeamiento, ejecución y control de tareas que requieran selección de programas y flexibilidad para su aplicación. El lóbulo temporal, en su sector ánterolateral, tiene áreas solamente compartidas con los primates (como por ej. el área 20), o exclusivas del hombre (área 38), importantes a la hora de valorar la significación vital de los acontecimientos intelectualmente captados.

Organización citoarquitectónica de la corteza cerebral humana

Los tres caracteres fundamentales de la corteza cerebral humana son: plegamiento considerable, estratificación y encolumnamiento y débil espesor.
El plegamiento le permite incrementar su superficie desde unos 750 cm2 hasta 2200 cm2 .Las células nerviosas de la corteza cerebral se organizan en capas horizontales, las que configuran 6 estratos hacia el 7º. mes de la vida intrauterina en el neopalio (isocortex). Contando las capas desde la corteza hacia la substancia blanca, estas incluyen a: (1) la capa molecular; (2) la granular externa; (3) las células piramidales; (4) la granular interna; (5) la capa ganglionar o piramidal interna y (6) las células fusiformes.
Además de la laminación celular horizontal, la corteza exhibe también la disposición radiada vertical de sus células. Delicadas columnas recorren todo su espesor, enmarcando zonas que regulan procesos puntuales de excitación e inhibición.
El espesor medio es de 2.5 mm., pero varia entre 1.5 mm. en el piso de la cisura calcarina a 4.5 mm. en la circunvolución precentral. En cualquier porción del hemisferio la corteza es más gruesa en la cima de la circunvolución y se atenúa hacia el piso del surco.
La mayoría de los mapas citoarquitectónicos de la corteza cerebral se basan en el estudio de preparados teñidos con el método de Nissl.
Lashley y Clark (1946) resumen los criterios utilizables para diferenciar zonas corticales, en virtud-por lo tanto-de la configuración neuronal:(i) espesor absoluto de la corteza, (ii) número de estratos horizontales, (iii) disposición radial de las células, (iv) tamaño absoluto de las mismas, (v) tamaño relativo de las células en las diferentes capas, (vi) grado de mezcla de los diferentes tipos celulares, (vii) densidad de células por unidad de volumen, (viii) afinidades tintoriales, etc. Sobresalen los mapas de Campbell, Brodmann- al que nos remitiremos de ahora en adelante-Economoy los Vogt, quienes subdividen la corteza cerebral en aaproximadamente 2O, 60, 107 y 200 áreas. En orden al desarrollo mielinogenético, Flechsig estudió los campos corticales separando los centros de proyección que se conectan con distintas partes del neuroeje de los centros de asociación que conectan distintas partes de la corteza entre sí.
Economo y Koskinas(1925) describen cinco tipos distintos de corteza arquitectural cerebral en orden a su constitución, a saber: 1) el frontal, de corteza gruesa con seis capas bien diferenciadas, células granulares en las capas II y IV y células piramidales en las capas III y V; 2) el parietal que tiene más células granulares y células piramidales más pequeñas; 3) el polar, frontal y occipital, de corteza delgada muy bien estratificada, con mayor número de células piramidales en el polar frontal que en el polar occipital; 4) el piramidal agranular en la circunvolución frontal ascendente y 5) el coniocortex, por ej. en la corteza calcarina, en el que las células granulosas se desarrollan hasta en las capas de células piramidales.

Teorías sobre el funcionamiento cortical crebral

En términos generales la cisura central divide al cerebro en una porción posterior receptora de estímulos externos y una porción anterior, sujeto de decisiones personales.Las regiones más próximas a las áreas receptoras primarias sirven para integrar los estímulos percibidos en modalidades unisensoriales complejas(áreas de asociación gnósicas), las que a su vez informarán áreas de integración mutimodal (como por ej. las áreas 39 y 40 del lóbulo parietal, que reciben información visual, tactil, cinestésica y auditiva) vinculadas a funciones simbólicas propias de nuestra especie. Así, cualquier objeto percibido puede ser recordado por sus señales tactiles, auditivas, etc. , las que permitiran su reconocimiento (gnosia) y denominación (fasia nominal) cuando vuelva a ser experimentado o simplemente imaginado.
Pavlov (1927) llama a las cortezas receptivas primarias analizadores y supone que la excitación cortical se irradia por la superficie del analizador (plataforma de llegada) , disminuyendo su intensidad a medida que se aleja del punto inicial.
Lashley (1929, 1952), utilizando las descripciones histológicas de Lorente de Nó, destaca la existencia de circuitos intracorticales que extienden la actividad como si fueran resonadores, señalando que: todas las neuronas de la corteza están en actividad constante, debiéndose la integración a formas complejas de interacción más que a vias de conducción anatomicamente aisladas.
Hebb (1949) señala que aún cuando un recuerdo breve pueda ser mantenido por un circuito neuronal reverberante, la excitación repetida produce una modificación permanente en las conexiones de las neuronas constituyentes que serviría de sostén fisiológico a la memoria.
Para Pribram (1954 al 81) el cerebro humano es análogo a un ordenador, pues utiliza principios analógicos y digitales. Pero a diferencia del computador es holístico, utiliza millones de canales en paralelo y puede relacionar una gran diversidad de hechos simultaneamente.
Según Changeux (1985), las huellas neuronales de los objetos experimentados tienen a la vez una organización localizada y deslocalizada, que compara con el cristal y el humo.Una unión cooperativa de agregados neuronales sinapticamente estabilizados en plástico funcionamiento (el cristal), con dispersión en múltiples puntos sin geometría alguna (el humo), lo que permite a Pasik decir por ej. movemos los ojos con todo el cerebro.
El estudio de la organización sináptica del cerebro le permite a Shepherd (1979) afirmar: 1º que la organización columnar (modular vertical) es un modo más evolucionado que la simple estratificación horizontal, 2º que la divergencia (relación de una célula con múltiples blancos) -convergencia (viceversa) -del input sináptico es más importante en las estaciones reguladoras subcorticales, como por ej. el cuerpo estriado y el cerebelo, que en el manto cortical, 3º que en el arquicortex predominan los patrones secuenciales de activación temporal en tanto que en los circuitos tálamo-corticales predomina la dispersión espacial, y 4º que los cambios morfológicos de las espinas dendríticas pueden servir a procesos vinculados a las FCS (Funciones Cerebrales Superiores) , como la memoria por ej. para Cummings y Benson (l983), estas funciones incluyen, además de la memoria: al lenguaje; la visuoespacialidad (perceptiva y constructiva); la atención-intención; las gnosias; las praxias; el cálculo; los razonamientos inductivos y deductivos y la conceptualización por categorías y analogías; el juicio lógico y los juicios de valor; la interpretación de proverbios; las estrategias ejecutivas; y la conducta como epifenómeno global. También analizan, en conexión con todas las FCS ya mencionadas, los datos clásicos del dominio psiquiátrico: la interpretación de las percepciones, el curso y contenido del pensamiento, el estado del humor y de las relaciones afectivas, etc. Apoyado en su experiencia de tratar pacientes afectados por lesiones cerebrales, Damasio (1994) demuestra que la ausencia de emoción y sentimiento puede aniquilar la racionalidad. Lesiones en el hemisferio menor pueden mutilar la capacidad de comprender la entonación emocional del lenguaje hablado por las otras personas, con las dificultades para la comunicación verbal que esto genera. Este defecto, llamado aprosodia, equivaldría a la afasia en las lesiones del hemisferio dominante.
Según Springer y Deutsch (1981), los hemisferios cerebrales presentan entre si una dicotomía funcional, siendo el izquierdo: intelectual, racional, deductivo, secuencial, abstracto, reflexivo, analítico, explícito y objetivo, en contraposición al derecho, que es: sensual, metafórico, imaginativo, instantáneo, concreto, impulsivo, holístico, tácito y subjetivo. Es posible que esta categorización sea demasiado esquemática, pero la clínica neurológica enseña que las afasias suelen responder a lesiones izquierdas, las apraxias del vestir a lesiones derechas, los defectos de la memoria verbal se asocian a déficits del lado izquierdo y los de la memoria visuoespacial a los del lado derecho y hay muchos ejemplos más. Levy concluye: el hemisferio izquierdo procesa la información fragmentándola, el derecho la siente de modo directo. Uno estudia los hechos científicamente, al modo occidental del conocimiento (cartesiano); el otro concluye donde empezó, empaticamente, al modo oriental (taoísta).
La división de trabajo entre los dos hemisférios se complementa con la noción de transferencia interhemisférica. La sección del cuerpo calloso impide la difusión de funciones de aprendizaje y memoria de un hemisferio al otro. Según Sperry (1962) : cada hemisferio se comporta ignorando las experiencias del otro. Los análisis del llamado animal de hemisferios separados (tambien se explora este fenómeno mediante la inyección intracarotídea de amital sodico o test de Wada) sugieren que si bien hay cierta independencia funcional de cada hemisferio con respecto al aprendizaje y a la memoria, mucho queda por explorar acerca de la transferencia interhemisférica que puede ocurrir en niveles distintos al del cuerpo calloso.
En cuanto a la división del trabajo en cada hemisferio cerebral, postula Jakob (Folia Neurobiológica Argentina, 1939-1946) que todos los segmentos de la cara externa se vinculan con el medio ambiente y los de la cara interna con el yo visceral, siendo los sectores anteriores práxico-motores y los posteriores perceptivo-gnósicos.

Rol de algunas estructuras anatómicas en la cognición

1-EL LOBULO FRONTAL

El lóbulo frontal ocupa el área anterior a la cisura central y superior a la cisura de Silvio. La superficie súperolateral del mismo se encuentra dividida por tres surcos en cuatro circunvoluciones: 1) el surco prerolándico, paralelo a la cisura central, delimita con ella la circunvolución precentral, 2) los surcos superior e inferior delimitan la circunvolución frontal superior por encima del superior, la media entre ambos surcos y la inferior por debajo del homónimo y 3) por detrás de estas tres circunvoluciones y por delante del surco prerolándico queda delimitada la frontal ascendente. En la supeficie interna la cisura calloso-marginal delimita: 1) el gyrus cinguli por debajo, de 2) el gyrus marginalis, por encima de la misma.En la cara inferior del cerebro el surco olfatorio separa al gyrus recto, por dentro del surco, de las circunvoluciones olfatorias, por fuera del mismo.Estas tres circunvoluciones frontobasales reciben también el nombre de orbitarias.
Siguiendo a Brodmann las áreas frontales son: la 4 precentral o motora; las 6, 8, 44 y 45 premotoras, las dos últimas vinculadas al habla (centro de Broca); las 9, 10, 46 y 47 prefrontales; las 11, 12 y 25 orbitarias, y las 24, 32 y 33 en la cara interna.
Las lesiones precentrales provocan déficit motor contralateral acompañado de síndrome piramidal, siendo la representacion del miembro inferior irrigada por la arteria cerebral anterior en la cara interna del cerebro en tanto que la del resto del hemicuerpo contralateral es territorio de la arteria silviana en la cara lateral. Si se compromete el opérculo frontal pueden aparecer apraxia bucolinguofacial y anartria.
Las lesiones premotoras pueden provocar:1) leve paresia proximal contralateral, 2) ciertos tipos de apraxia por participación del área motora suplementaria (AMS), 3) aparición de movimientos compulsivos como la prensión por ej., 4) desviación conjugada horizontal de la mirada hacia el lado de la lesión, tipo Foville superior, 5) afasia motora o transcortical motora, 6) hipertonía oposicional paratónica, 7) hipokinesia direccional hacia el lado opuesto y 8) puede haber agrafia. La lesión combinada de AMS y gyrus cinguli anterior, cuando es bilateral, produce mutismo y akinesia. En síntesis:transtorno para iniciar el habla y/o los movimientos que puede vincularse al sistema extrapiramidad de origen cortical (SEPOC) .
Las lesiones prefrontales pueden provocar un sindrome demencial, o un transtorno conductual que sin llegar a la demencia hace que los familiares encuentren cambiado al paciente. Estos cambios pueden resumirse en:1) pérdida de la atención inteligente, 2) percepción fragmentaria e impulsiva, 3) pérdida de estrategias de comportamiento apropiadas al propósito, 4) desinhibición de conductas irrelevantes, 5) fracaso en pruebas neuropsicológicas que evalúen funciones ejecutivas, 6) pérdida de la anticipación de la conducta y 7) improyección al futuro. Si la lesión es izquierda predomina la adinamia intelectual, si es derecha los desajustes sociales. En los cuadros más severos el paciente entra en mutismo, abulia, apatía extrema, incontinencia esfinteriana, apraxia de la marcha y akinesia.
Las lesiones orbitarias pueden acompañarse de 1) transtornos olfatorios y visuales, además de un sindrome de desinhibición de la conducta caracterizado por: 2) falta de tacto social, 3 ) transgresión de las normas elementales de convivencia, 4) obscenidad, 5) hipersexualidad, 6) fracaso en las relaciones laborales y hasta 7) conductas delincuenciales. Tanto en los lesionados prefrontales como en los orbitarios se describe la moria (witzelsucht, según Oppenheim) como una tendencia jocosa pueril que resulta poco agradable y hasta irrespetuosa.
En las lesiones bicingulares se produce mutismo acinético, en las unilaterales negligencia motora contralateral.
Las áreas 10 y 11 se desarrollan especialmente en el hombre. Reciben gran cantidad de aferencias del dorsome-diano talámico, que vehiculiza impulsos hipotalámicos y se conectan por la vía del cíngulo y del fascículo en gancho con la neocorteza temporal anterior, e indirectamente con las áreas de asociación retrorolándicas. Estas conexiones enlazan decisiones puntuales del comportamiento con valores socialmente aprendidos. Su disrupción provoca en los pacientes organicamente afectados, cuadros parecidos a los psicopáticos de la Psiquiatría, con predominio de instintos egoístas de satisfacción personal.Estos defectos son más severos cuando se establecen en niños que aún no han consolidado las pautas educacionales.
En suma, los lóbulos frontales analizan las percepciones poniendo distancia al ambiente exterior. Planifican y ejecutan una conducta inteligente, seleccionando estrategias con flexibilidad e inhibiendo comportamientos perseverativos irrelevantes (sector prefrontal). Asimismo, proveen pautas sociales que estabilizan la conducta y refuerzan el carácter (sector orbitario), enlazando la motivación con la decisión (sector cingular) .
A los efectos de visualizar las áreas de asociación frontales, por delante de 1 y 1’ en la figura que vemos a continuación, exhibimos el siguiente gráfico, en el cual también se ve la neta separación con respecto a las áreas asociativas parieto-témporo-occipitales, que en conjunto son llamadas "cortezas asociativas", a diferencia de la corteza frontal, que es fundamentalmente ejecutiva.

2- EL LOBULO PARIETAL

El surco postcentral delimita con la cisura de Rolando la circunvolución parietal ascendente, que contiene a las áreas somestésicas 3, 1 y 2 de Brodmann. El surco intraparietal se desprende de la parte más alta del segmento inferior del postcentral y recorre a lo largo todo el lóbulo desde adelante hacia atras, dividiéndolo en una circunvolución superior (áreas 5 y 7) y una inferior (áreas 43, 40 y 39), que incluye a los giros supramarginal y angular (o del pliegue curvo). En la cara interna del cerebro, el parietal contiene al precúneo (o cuadrilátero) y al gyrus cinguli posterior (área 23). El lobulillo paracentral, en la cara interna a la altura de la cisura de Rolando, se vincula clínica y anatomicamente con el lóbulo frontal.
Las lesiones de la parietal ascendente pueden determinar hemianestesias contralaterales, o epilepsia somatosensitiva parcial. Las lesiones del giro parietal superior traen inatención tactil (extinción sensitiva), es decir que cuando el enfermo es estimulado al unísono en ambos hemicuerpos sólo percibe el estímulo que llega al lóbulo parietal sano, perdiendo el que le llegaba desde el otro hemicuerpo cuando era estimulado solo.
Las lesiones del giro parietal inferior (supramarginal y angular), solas o en conjunto con las del superior provocan una variedad de sindromes clínicos que pasamos a enumerar:1) astereognosia (agnosia del tacto); 2) hemiasomatognosia (pérdida de la percepción, conciente o inconciente, de la parte contralateral de su propio cuerpo) o alteraciones parciales del esquema corpral conocidas como " sindrome de Alicia en el país de las maravillas"; 3) anosognosia (no apercibirse de estar hemiplejico); 4) autotopoagnosia (imposibilidad de nombrar partes de su cuerpo o del cuerpo del examinador); 5) sindrome de Gerstmann (agnosia digital, desorientacion derecha-izquierda, acalculia y agrafia sin alexia); 6) asimbolia dolorosa; 7) transtornos visuoespaciales (desorientación, negligencia espacial contralateral, ataxia optica-no puede efectuar con precisión un movimiento manual visualmente guiado en el hemicampo visual contralateral en ausencia de otro déficit neurológico, por ej. una hemianopsia, que lo justifique, simultagnosia-no puede integrar las partes de un dibujo por ej.-, pérdida de la memoria topográfica, apraxia constructiva-no puede dibujar por ej-, apraxia del vestirse y disgrafia-dislexia espacial; 8) alexia con agrafia; 9) deficit en la "working memory"; y 10) cuadros psicóticos y/o confusionales.
Algunas localizaciones de estos cuadros son ya clásicas en la Neurologia, por ej.:el sindrome de Gerstmann y la alexia con agrafia en el pliegue curvo izquierdo, la heminegligencia espacial, la apraxia del vestirse y la disgrafia con dislexia espacial en la región parietal posterior derecha. Los cuadros psicóticos y confusionales tambien se vinculan a esta última localización.
El sector anterior del lóbulo parietal (áreas 3, 1, 2 y 43) cumple funciones somestésicas, en tanto que el posterior (parte posterior de 5 y 7 y áreas 39 y 40) obra como corteza asociativa multimodal asociada a funciones simbólicas. Entre ambos, las áreas asociativas somestésicas (parte anterior de 5 y 7). En cuanto al área 23 (gyrus cinguli posterior), por estimulación animal se obtienen estados placenteros con aumento de la conducta de apareamiento sexual en tanto que su lesión se vincula con piloerección, sudoración y alteraciones de la temperatura corporal.
En general, las áreas asociativas del lóbulo parietal izquierdo están implicadas en procesos de información verbal en tanto que sus homólogas del lado diestro procesan datos visuoespaciales.

3- EL LOBULO TEMPORAL

Ofrece tres circunvoluciones horizontales, llamadas superior, media e inferior (T1, T2, T3) separadas por surcos que llevan los mismos nombres. La circunvolución temporal superior forma el opérculo temporal y su parte dorsal ensanchada constituye en su parte caudal el giro transverso (área auditiva primaria, 41 y 42 de Brodmann). En la parte posterior de T1 y de T2 se encuentra el centro de la comprensión de la palabra hablada, en ella se ubica el área de Wernicke (22 y 37 de Brodmann) .
En las caras inferior e interna reposan las circunvoluciones T4 y T5, que son el lobulillo fusiforme y el parahipocampo (por detrás llamado lobulillo lingual) separados ambas por el surco colateral.
Siguiendo a Brodmann podemos decir que T1 se corresponde con el área 22, T 2 con el área 21 y T 3 con el área 2O, en tanto que el polo temporal con el área 38. T 4 es la 36 y T 5 en la 28, 27 y 34.
El surco del hipocampo separa al parahipocampo (T 5) del asta de Ammon, una elevacion curva de substancia gris que se extiende todo a lo largo del piso del cuerno esfenoidal del ventrículo lateral, terminando posteriormente por debajo del rodete del cuerpo calloso, conforma el borde interno del lóbulo temporal. El hipocampo o asta de Ammon se curva hacia atras para formar una estructura semilunar, la fascia dentada, cuya disfunción puede ser el origen de muchos cuadros de epilepsia del lóbulo temporal. El giro dentado limita con la fimbria, un manojo de fibras nerviosa que pasa a los pilares posteriores del trigono y desde alli a través del fornix se dirige a las regiones frontales y basales del cerebro limbico.
Otra estructura témporo-limbica es la amígdala, una masa gris ubicada por delante y encima del cuerno esfenoidal del ventrículo lateral que se contínua por detrás con el uncus o gancho de la circunvolución del hipocampo (parahipocampo). Se subdivide en dos complejos nucleares: el córticomedial (que cumple funciones olfativas) y el basolateral (que integra diversas modalidades sensoriales).
La heterogeneidad cito-arquitectónica del lóbulo temporal, que asocia zonas filogenéticamente ancianas como el hipocampo por ej. con zonas jóvenes neocorticales como el sector basolateropolar explica el polimorfismo de su semiología lesional. Su rol lingüístico es exhuberante, atento a los sindromes afasicosensitivos que suceden a las lesiones posteriores de T1 y T2 del hemisferio izquierdo. El hipocampo tiene funciones cognitivas asociadas al aprendizaje y la memoria. La amígdala es una importante estación en la regulación del comportamiento emocional, sobre todo en las reacciones de temor y/o agresión. Las funciones del lobulo temporal incluyen la prevención del daño sobre el propio cuerpo (sector basolateropolar) así como la vivencia de la propia identidad, el contacto afectivo con las demás personas y la familiaridad con el mundo circundante (en la periamigdaloidea y en el hipocampo, pero también en las circunvoluciones de la convexidad). Alteraciones de estas funciones aparecen en los cuadros de irrealidad y despersonalizacion de la esquizofrenia y de la epilepsia del lobulo temporal. También en estos dos sindromes se observan cuadros psicosensoriales de ilusiones y alucinaciones auditivas (más frecuente en las esquizofrenias), visuales (más frecuente en las epilepsias) y olfativas (por ej. en las crisis uncinadas de Jackson) . Transtornos de la vigilancia y la atención pueden verse en crisis epilepticas (por ej. en las parciales complejas, con o sin automatismos motores) o en infartos en el territorio de la arteria silviana derecha.

4- EL LOBULO OCCIPITAL

El lóbulo occipital tiene una demarcación clara en la cara interna del cerebro por debajo de la cisura parieto-occipital (perpendicular interna) en la que presenta como accidente relevante a la cisura calcarina, en cuyos labios se ubica el área 17 (corteza visual primaria o área estriada). En la cara lateral está dividido por el surco occipital externo en un grupo variable e irregular de circunvoluciones occipitales externas, ocupando el área estriada el polo occipital, en tanto que las áreas asociativas visuales (18 y 19) se extienden por encima y por debajo de aquella, recibiendo el nombre de periestriadas. En la cara inferior encontramos la continuidad hacia atrás de las circunvoluciones T4 y T5, llamadas también témporo-occipitales.
El lóbulo occipital es el de la visión. Los pacientes con lesiones occipitales pueden presentar: 1) cuadrantopsia o hemianopsia homónima contralateral, o simplemente escotomas; 2) fenómeno de Riddoch, es decir conservación de la visión del movimiento con pérdida de la visión de las formas; 3) palinopsia, o sea persistencia anormal de una imagen en el campo visual luego que el objeto ha desaparecido de la vista 4) metamorfopsia (macropsias o micropsias); 5) paropsias, en crisis parciales simples de epilepsia (fosfenos o escotomas); 6) visión tubular en caño de escopeta; 7) alucinaciones visuales pueden aparecer en el campo anopsico); 8) ceguera con anosognosia de la misma (sindrome de Anton, por doble lesión occipital); 9) acromatopsia (falta de visión de los colores) central; 10) prosopagnosia (agnosia de los rostros) en lesiones basales temporooccipitales; 11) confusión mental y sindrome pseudokorsakoffiano en lesiones agudas de la arteria cerebral posterior; 12) pérdida de la aptitud para representarse visualmente objetos conocidos o imaginarios; y 13) alexia pura. Este último transtorno por lesiones del lobulillo lingual del lado izquierdo.

5- LOS NUCLEOS OPTO-ESTRIADOS

El tálamo forma la mayor parte del diencéfalo y aparece como una masa nuclear ovalada situada oblicuamente a través del extremo craneal del tronco cerebral. Sus grupos nucleares principales son:1) el anterior vinculado a circuitos amnésicos; 2) el sistema reticular o inespecífico, que incluye al reticularis, a los intralaminares y a los de la línea media; se vincula a la activación cortical; 3) los núcleos ventrales, anterior y lateral, vinculados a la motricidad; 4) los núcleos ventrales posteriores, que son somato-sensitivos; 5) el dorsomediano que se proyecta a la corteza prefrontal; 6) el geniculado medial que es un enlace auditivo; 7) el lateral que es un centro visual; y 8) el grupo lateral-pulvinar, que se proyecta a las cortezas asociativas parietales y occipitales. El rol del tálamo en los procesos cognitivos no debe ser desestimado, dada la ocurrencia de cuadros afásicos, amnésicos y demenciales de origen talámico.
El cuerpo estriado se encuentra por fuera del tálamo y se halla atravesado por la cápsula interna que lo divide en núcleo caudado por dentro y núcleo lenticular (pálido-putamen) por fuera. Funcionalmente el pálido es su sector eferente y el caudado-putamen el aferente. Además de su gran papel en la regulación de la motricidad, se ha vinculado su sector límbico (núcleo accumbens, fundus striati, putamen láteroventral) con la fisiopatología de algunos transtornos motores en las psicosis.

6- EL SISTEMA LIMBICO

Mencionamos al gyrus cinguli en relacion con los lóbulos frontal y parietal y a la amígdala e hipocampo en relación con el temporal. En la región septal, por debajo del cuerpo paraterminal, en la zona perforada anterior, se encuentran el núcleo de Meynert y los islotes de Calleja, cuyo papel en la cognición , como gatillos de la activacion colinérgica cortical queda demostrado por ser un punto selectivo de lesión inicial en la enfermedad de Alzheimer.